具体描述
This self contained book presents a comprehensive overview of the past, present and future of the galactose regulon of yeast, the classical model system of molecular biologists. The book starts with a brief historical overview on yeast research. This is followed by molecular genetics of the galactose regulon, isolation of genes and testing of the hypotheses. Contemporary topics including genomics, evolution, binary and graded responses, and stochasticity are all addressed.
《酵母菌的糖原合成与代谢调控》 导言 酵母菌，作为真核微生物模型系统的杰出代表，其复杂的分子机制和代谢通路一直是生命科学研究的核心焦点。在众多代谢途径中，糖原的合成与降解是细胞能量储存和应激响应的关键环节。本书将聚焦于酵母菌（特别是酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae）中糖原代谢的精细调控网络，深入剖析影响糖原积累、结构以及相关酶活性的遗传和环境因素。我们旨在提供一个全面、深入且具有前瞻性的综述，涵盖从信号感知到基因表达，再到蛋白质翻译后修饰的各个层面。 第一部分：酵母菌糖原的生物学基础与结构 第一章：酵母糖原的分子结构与功能定位 酵母菌主要合成两种形式的糖原：胞质性糖原（Cytosolic Glycogen）和海藻糖（Trehalose）。尽管海藻糖在应激保护中作用显著，但本文重点关注聚糖形式的糖原。酵母糖原在化学结构上与动物糖原相似，由葡萄糖残基通过 $alpha-1,4$ 糖苷键连接成线性链，并在分支点处通过 $alpha-1,6$ 糖苷键形成分支结构。 本章将详述糖原的异质性。酵母细胞内存在两种主要的糖原贮存形式：非致密性糖原（Glucan I）和致密性糖原（Glucan II）。Glucan I 具有较高的分支度，易于被酶降解，主要在快速生长期的特定阶段积累。Glucan II 则结构更为紧密，分子量更大，通常在细胞进入静止期或面对特定环境胁迫时被合成和储存。我们将利用先进的冷冻电镜和核磁共振技术数据，重建这两种糖原颗粒在细胞内的三维空间分布及其与特定细胞器的关联。此外，还将探讨糖原颗粒（Glycogen Particles, GPs）的形成机制，它们如何作为代谢枢纽与细胞的膜系统和细胞骨架相互作用。 第二章：糖原合成的关键酶系统 糖原的合成依赖于一系列高度协调的酶反应。核心合成路径涉及葡萄糖-1-磷酸（G1P）的激活和聚合。 糖原合酶 (Glycogen Synthase, GSY2/GSY1): 详细分析 GSY2 基因的表达调控和其产物的催化活性。我们将对比研究 Gsy2 在活性（去磷酸化）和非活性（磷酸化）状态下的构象变化，并引入最新发现的调控蛋白对其磷酸化位点的影响。 糖原分支酶 (Glycogen Branching Enzyme, GBE1): 探讨 Gbe1 如何精确控制糖链的分支频率和长度，这是决定糖原物理性质和酶解效率的关键因素。 前体供应：UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 (UDP-Glucose Pyrophosphorylase, UGP1): UGP1 负责合成糖原合成的直接底物 UDP-葡萄糖（UDPG）。本章会梳理 UGP1 的代谢调控，以及它如何通过平衡 G1P 与 G6P 的浓度梯度来影响糖原的积累速率。 第二部分：糖原代谢的信号转导与环境响应 第三章：能量状态感应与AMPK通路 细胞内的能量状态是调控糖原合成的首要信号。当细胞面临能量匮乏时，AMP/ATP 比例升高，激活AMP依赖的蛋白激酶（AMPK，在酵母中主要指 Snf1 激酶复合体）。 我们将深入分析 Snf1 激酶如何通过磷酸化上游和下游靶点，实现对糖原代谢的快速响应。重点讨论 Snf1 对糖原合成限速酶（如磷酸化 Gsy2）的直接抑制作用，以及它对关键转录因子的调控，从而确保能量优先供给生存必需过程。此外，我们还将探讨 Snf1 激活糖原降解途径的间接机制。 第四章：碳源的种类与浓度对糖原积累的影响 酵母菌对碳源的偏好性（如葡萄糖优先于非发酵性碳源）深刻影响其糖原储备。 葡萄糖抑制与碳源切换： 详细解析高浓度葡萄糖环境下，信号通路（如 PKA 途径）如何激活糖酵解，同时抑制糖原分解酶的活性，导致糖原积累的“碳饥饿-再喂养”效应的分子基础。 非发酵性碳源利用： 在使用如乳酸或甘油等碳源时，细胞需要储备糖原以应对潜在的葡萄糖回归。本章将比较在不同碳源下，糖原合成酶基因表达的差异性。 第五章：应激响应通路对糖原代谢的调控 糖原被视为重要的“应激缓冲器”。本章关注热休克、氧化应激和渗透压胁迫如何重塑糖原代谢。 HOG 途径 (High Osmolarity Glycerol Pathway): 尽管 HOG 主要与海藻糖代谢相关，但它也通过跨信号网络的交叉干扰影响糖原的合成与分解平衡。我们将分析 HOG 途径中关键激酶对糖原分解限速酶（如磷酸化 Glg22）的调控。 热休克因子 (HSF1) 的角色： 研究在高温胁迫下，HSF1 的激活如何影响某些辅助因子（如 Gls2 磷酸酶）的表达，从而促进或抑制糖原的快速降解以提供能量支持细胞修复。 第三部分：糖原降解与葡萄糖释放 第六章：糖原磷酸化酶及其调控 糖原的降解是释放葡萄糖以供细胞利用的必要步骤。酵母菌主要依赖糖原磷酸化酶 (Glycogen Phosphorylase, GPH1/GPH2) 启动降解过程。 本章将细致区分 Gph1 和 Gph2 的功能差异，它们在细胞周期和应激状态下的偏好性。我们将聚焦于磷酸化酶的激活机制，特别是与其前体蛋白的相互作用。同时，介绍糖原脱支酶（Pullulanase/Debranching enzyme, PULL1），它负责清除分支点，使磷酸化酶能够继续作用于线性链。 第七章：细胞周期与糖原的动态变化 酵母细胞的糖原含量在不同的细胞周期阶段表现出周期性波动。在 G1 期和静止期，糖原积累达到高峰，而在 S 期和 M 期，糖原被迅速分解以提供合成新细胞结构所需的葡萄糖。 本章将揭示细胞周期调控蛋白（如 Cln/Cdc28 激酶复合体）如何通过精确调控糖原合成酶和降解酶的磷酸化状态，确保了能量资源的“按需分配”。 结语 酵母菌的糖原代谢是一个高度集成和反馈控制的系统，它有效地连接了能量感应、碳源利用和细胞存活策略。本书的深入分析为理解真核生物中复杂多样的碳水化合物储存机制提供了坚实的分子框架。未来的研究方向将集中于糖原颗粒的动态重塑以及其与细胞核/线粒体的精确通讯机制。
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